ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИСтраница 4
У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Можно предположить, что многообразие этого признака обусловлено его неполной пенетрантностью.
Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.
Рис. 19. Схема дигибридного расщепления с рецессивным эпистазом: вВ F 2 получено 9 черных: 3 коричневых: 4 белых собаки. Таким образом, наблюдается характерное для рецессивного эпистаза отклонение от теоретически ожидаемого расщепления 9:3:3:1Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности,
то есть степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена,
то есть выражение признака.
В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.
Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.
Достаточно широко распространено явление плейотропии
— влияния одного гена на развитие двух и более признаков. Классический «собачий» пример плейотропного влияния — действие фактора Мерля,
(локус М
; окраса собак). Аллель M
в гетерозиготном состоянии Мm
дает пятнистость типа «арлекин» характерную для догов. Аллель M
в гетерозиготе Mm
в сочетании с подпалом дает «мраморный» (blue-merle) окрас, типичный для колли и шелти. В гомозиготном состоянии ММ
он ведет к рождению чисто белых щенков ( white-merle ) со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность резко снижена.
Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез ферментов, участвующих в многочисленных обменных процессах в клетке и в организме в целом и, тем самым, одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков.
Некоторые гены вызывают столь сильные отклонения от нормы, что снижают жизнеспособность организма или даже приводят его к гибели. Такие гены называют летальными,
то есть смертоносными, или сублетальными —
снижающими жизнеспособность. В большинстве случаев летальные гены полностью рецессивны, поэтому гетерозиготные носители этих генов фенотипически совершенно неотличимы от нормальных особей. В гомозиготном состоянии такие гены могут нарушать нормальный ход развития эмбриона на любых стадиях. О возможности наличия летальных генов можно косвенно судить по снижению средней численности пометов или по выпадению некоторой ожидаемой части фенотипов в расщеплении.
Так в случае скрещивания упоминавшихся выше черно-мраморных собак, гетерозиготных по фактору Мерля получается вместо ожидаемого соотношения 3:1,
получается 2:1
т. е. 2 мраморных и 1 черная собаки Mm × Mm = ММ : 2 Mm : mm,
где ММ
белая нежизнеспособная собака. Белые щенки чаще не рождаются вовсе, так как погибают задолго до рождения.
Рис. 20. Наследование мраморности типа «арлекин» у догов. Ген М h (фактор Мерля) — доминантный с рецессивным летальным действием: 1 — скрещивание мраморных догов между собой; 2 — анализирующее скрещивание
Смотрите также
СТРОЕНИЕ ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ
Знание анатомо-топографических особенностей строения и функции зубочелюстной
системы необходимо для правильного понимания вопросов профилактики и лечения различных
стоматологических заболеваний у ...
АНАТОМО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ГОЛОВЫ И ПОЛОСТИ РТА
Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта и одновременно
неотъемлемой частью головы. Рассматривать строение ротовой полости и ее особенности
у различных видов животных нео ...
Болезни нервной системы
Нервная система собак работает по принципу обратной связи: из внешней среды через
органы чувств и кожу в мозг поступают импульсы. Мозг воспринимает эти сигналы, перерабатывает
их и посылает указан ...